爱德华·威尔逊（Edward O. Wilson），美国生物学家、博物学家。致力于研究蚂蚁和其他群居性昆虫。

蚂蚁研究是动物研究领域最神秘，也是最令人着迷的领域。甚至也可以说，蚂蚁研究产生的社会思想和理论也是动物研究之最。

而这里的蚂蚁便是我们在生活中随处可见的小不点。当我们蹲下来，趴在地上，扔下一颗糖，必然吸引来一群蚂蚁。先是一只，接着是一群，它们排成一列，有序地来，随后又以同样的队伍离开，将食物运回蚁穴。它们一般是蚂蚁分工中的“工蚁”。正是这些小不点和它们的祖先，蚂蚁建造了这个世界上最大规模的社会，比人类社会的历史更悠久。

威尔逊是名副其实的“蚁人”，他以独到的方法发现了蚂蚁如何沟通交流的机制。他也是社会生物学的奠基者。在美国科学促进会1978年度会议上，他曾遭到过抗议。有一位愤怒的年轻人突然上前，将一罐冰水倒在了他的头上。在20世纪世界科学史上，像这样的抗议极为罕见，很少有科学家只因为他的学术观点而遭到读者的人身攻击。在当时，威尔逊最引人注目的身份是《社会生物学：新的综合》（中译本有北京理工大学出版社2008年5月版）作者。这本书在1975年一出版就不断被批评。威尔逊提出人的行为、人类的社会进化主要取决于天性，而不是文化积累。人们担心将人类还原于动物天性、基因，必然会成为有人为性别不平等、种族肤色偏见辩护的一个借口。然而，这其实是对威尔逊的一种误读。

以下内容经出版方授权节选自威尔逊自传《博物学家》中文版。威尔逊讲述了他如何走向蚂蚁研究。

原文作者 | [美] 爱德华·威尔逊

摘编 | 罗东

《博物学家》，[美]爱德华·威尔逊 著，杨玉龄 译，中信出版集团，2021年11月。

法老王蚁事件

蚂蚁无所不在；黑色的、浅红色的小点点，在地面上，在洞穴里，迂回行进；这种体重仅达毫克、拥有古怪文明的地球住户，日常生活作息全避开我们的耳目。

超过5000万年以来，蚂蚁一直是极地以及冰封山顶之外在地表上占压倒性多数的昆虫。据我估计，随时都有1000万亿到1亿亿只蚂蚁存活在地球上，把它们全部的总重量加起来，差不多就等于人类全体的总重量。但是，在这样的等式中，隐藏了非常重大的差异：蚂蚁存活的数量恰到好处，然而人类的数量却太多了。假如人类突然从地球上消失，地表环境当会恢复到人口爆炸前的富饶平衡状态。只有大约一打的生物得完全仰赖人体而活，比如虱子以及寄生在我们额头皮脂腺体里的螨。但是，一旦蚂蚁消失了，地球上将会有数万种动植物也跟着消失，几乎各处陆地生态系统都会因而退化、衰败。

此外，蚂蚁也已深深卷入我们的世界中，这可以从20世纪60年代末发生在哈佛大学生物实验大楼的一桩意外事件中看出端倪。如果允许我用词随便些，我会把这个事件称为“蚂蚁的复仇”。

大麻烦是这样开始的。普塔什尼的实验室是相当活跃的、专门研究基因表现的实验室，里面的助理有一天正要展开例行工作：把糖液滴入细菌培养皿中。但是，这天她没能吸起液体。凝神细看，她发觉窄细的玻璃吸管里塞了一些小小黄黄的蚂蚁。接着大家注意到，这栋大楼里出现更多有关这起奇异入侵事件的细微症状。

午餐或下午茶吃剩的食物总是很快就会被这群黄色小蚂蚁爬满。部分正在繁殖的蚁窝，包括蚁后以及围绕在幼蚁四周的工蚁，也都像变魔术似的出现在玻璃器皿下、信件档案中，或笔记本里。但是，最令人震惊的是，研究人员还发现蚂蚁由培养皿中沾到了放射性物质，使得实验室的地板、墙壁上留下了微弱的放射性物质痕迹。经过一番仔细检查，大家发现有一大群同种的超级蚁群正在这栋大楼里经由墙壁间的空间，向建筑物的四面八方散播。

威尔逊和他的蚂蚁研究。图片来自《Tales from the Ant World》（Liveright出版社）封面局部。

我有理由相信这次的蚂蚁入侵事件和我有关，它是由我自己的房间开始的。这种蚂蚁名为法老小家蚁，俗称“法老王蚁”，它是一种源自东印度群岛的恶名昭彰的害虫，专门滋扰世界各地的建筑物。一旦超级蚁群进占医院，工蚁会吃食外科手术切除下来的人体组织，以及行动不便的病人的伤口组织，在此过程中有时还会传播病菌。部分聚落会自己迁移，方法是登上行李、书本、衣物或任何拥有一两厘米容身空间的物品内。来到“随缘”的目的地之后，它们就迁出，开始繁殖。这样的目的地可以是圣路易市（St.Louis）的花店，或是挪威奥斯陆（Oslo）的公寓，也可以是委内瑞拉加拉加斯（Caracas）的建筑空地。

事后，我们追溯法老王蚁在哈佛筑窝这件事的来龙去脉，认为它应该是由巴西的港口都市贝伦（Belém）的机场搭飞机来的。首先，超级蚁群的一部分先潜入吉尼（Robert Jeanne）的两口木箱子里。当时，吉尼是我指导的博士研究生，现在他已经是威斯康星大学的昆虫学教授了。1969年，吉尼刚刚结束一段漫长的亚马孙雨林田野调查工作，返回美国。

当他回到哈佛大学的生物学实验室，打开行李箱后，发觉这批搭便车的蚂蚁已经在木箱四壁上做窝，而且还四处蔓延。

若想循正规途径消灭一大群法老王蚁，代价可能相当昂贵，而且还得兴师动众一番。这时，对于害虫防治特别感兴趣的昆虫学研究生阿尔帕特（Gary Alpert）设计了很聪明的替代办法。他跑去请教哈佛大学的昆虫生理学教授威廉斯，威廉斯提供了一种化学药品，能仿真昆虫幼年荷尔蒙的作用，使得蚁后不孕，也使得幼蚁无法发育完全，成为成蚁。

阿尔帕特把这种化合物和花生酱混在一起，做成食饵，希望负责觅食的蚂蚁会把它带回窝里，这样就可以散播食饵的破坏力。当时这个方法还只不过停留在实验的早期阶段，但是挺有效的。几个月之后，蚂蚁种群数量开始稳定下降。两年后，它们消失无踪。

然而，法老王蚁的英勇事迹并未就此完结，它最后是终结在科幻小说的扉页中。1983年，当时还在哈佛大学出版社担任编辑的帕特里克（William Patrick），写了一本小说《螺旋体》（Spirals），故事情节灵感就是来自这桩蚂蚁入侵事件。在书中，一种他想象出来的蚂蚁，被人怀疑从实验室带了经过基因工程改造的DNA出来，这种DNA能引起早衰症，使得患者加速老化死亡。书中基因工程技术关键人物的女儿也死于这种病症，她的童年还没过完就已变成了老妇人。小说结尾，蚂蚁终于洗清罪嫌，原来这名研究人员犯了错误：他从死去的妻子体内抽取细胞克隆出女儿，因此这名女儿的发育过程才会变形、扭曲。

即使没有当上小说的主角，蚂蚁还是很值得瞩目的。我将它们摆在我职业生涯的中心位置，对它们有近乎偏执的关注，而我确实认为这是明智之举。不过，我也得承认，当年它们最吸引我的地方，并不在于它们在环境生态上的重要性，也不在于它们的社会进化故事。这份吸引力来自它们大方地提供给我的新发现。我提出的研究主题中，最重要的就是蚂蚁的沟通方式，这个题目引领我在动物行为及有机化学方面，进行了收获丰富的长期研究。

洛伦茨震撼

我对化学通信（chemical communication）的兴趣起自1953年秋天，当时廷伯根（Niko Tinbergen）和洛伦茨前来访问哈佛大学，讲解动物行为学这门新兴科学。20年后，他俩获得诺贝尔生理医学奖，同时获奖的还有奥地利动物学家弗里施（Karlvon Frisch，提出蜜蜂舞蹈语的假说）。

廷伯根《动物的社会行为》中文版（刘小涛译，华夏出版社，2021年1月）书封。

廷伯根最先抵达哈佛大学，他是用词精确、仔细的荷兰裔英国人。他发表了一场动物行为学的演说，其中的重要发现令我深感震撼。然而，由于我的兴趣主要在分类学以及生物地理学上，它们都和行为学有一段距离，因此，我的笔记记得不多，也没有非常注意听讲。

接着洛伦茨大驾光临。他谈起自己从30年代时就开始的研究，一直讲到当时在普朗克研究所（Max Planck Institute）的工作。他是天生就适合站在讲台上的人，充满热情、生气，而且不断地大力请命。他向我们强调的那些词语，很快就享誉行为科学界，比如“印随行为”（imprinting，又称铭印）、“仪式化”“攻击冲动”“满溢”（overflow）等词；还有著名的动物，诸如雁鹅、寒鸦、棘鱼等。他预告了研究行为的新途径。他指出：“本能”再度恢复原来的地位；“学习”的角色被斯金纳（B.F.Skinner）以及其他行为学家过度强调了；我们必须继续向新方向挺进。

洛伦茨抓住了我全副的注意力。那时我还年轻，很容易受感动，马上就响应了他的号召。洛伦茨是在向稳固的比较心理学阵营宣战。他告诉我们，大部分的动物行为都是预先注定的，是由固定行为模式组成的。所谓固定行为模式，是指一系列由遗传预先设定的动作，它们会在动物的生命过程中回应天然环境里的特定信号而逐一展开。它们如果在适当的时间、地点受到引发，将能引领动物经由一系列正确的步骤，找到食物，避开天敌，并且顺利繁殖下一代。动物其实并不需要靠经验来生存，它只需要“服从”本能就可以了。

“服从本能”，这种说法仿佛是令人厌烦的陈腔滥调。“操作制约”（operant conditioning）听起来就时髦多了。但是，洛伦茨特别采用了进化生物学里的逻辑来强调他的研究案例，这点深深赢得我的拥护。他说，每种动物都拥有一套专属的固定行为模式。譬如说，某种鸟类会用特定的方式伸展羽毛，以在同类中吸引配偶，这个动作固定出现在一年中的某个时段；另外有些鸟儿会在适当的地点，筑出适当的巢。固定行为模式是属于“生物学”上的事件，而非“心理学”上的。它们拥有遗传基础，可以分门别类，然后逐个加以研究，方式就跟研究解剖部位或生化反应没有两样，而且也可以以物种为单位逐一研究。

实验中的蚂蚁。（来自《博物学家》插图）

每一种固定行为模式都是由某条特定染色体上的某个特定基因所决定。当一个物种进化为另一物种时，它们也会跟着改变。它们的功能不亚于解剖学及生理学，同时可以作为动物分类以及重建进化树的基础，因为它们同样能厘清物种之间的真正关系。

这位伟大的动物行为学家使我明白：动物的本能属于进化生物学里的新综合理论研究的范畴。而这一点意味着我们也能将动物行为学摆进该领域，并进行相关研究。

洛伦茨这场演讲，再加上我自己接下来数月的苦读，把我引到新的方向。动物行为学家向我揭示的这种现象，正是我早年研究刺针家蚁族时一直尝试要做的。只不过当时的我既缺乏理论，也缺乏词汇。此时，我的思绪开始奔腾。

洛伦茨已将动物行为学送还到博物学领域，而这正是我的领域。最适合研究动物行为的人原来就是博物学家，而非那些耍弄过度简化的迷宫和白老鼠的心理学家。

我了解到，真正重要的是固定行为模式，想要了解它，就必须把这种行为当成动物个体对于特定自然环境的进化适应。如果去观察关在笼子里的黑猩猩，就算测试了所有它可能拥有的学习能力，你能见到的永远都只是它预设行为程序里的一小部分，而且即使是那一小部分，也难以弄清楚其中的完整含义。

搞错对象

令动物行为学更为迷人的，是下面这项原则：虽说固定行为模式本身很复杂，但是负责引发它们的信号很简单。就以欧洲知更鸟为例，它们是早期动物行为分析的题材，研究者为英国鸟类学家拉克。雄知更鸟受到春季荷尔蒙的影响，会利用歌唱及展示动作把其他雄鸟驱赶出自己的势力范围。如果这些警告不灵，它就会用翅膀拍打或用喙戳击入侵者。但是，雄鸟的攻击行为并不真的如同我们所见，是被某只雄知更鸟的整体形象所激发产生。它的怒气主要是冲着枝丫间的“红色胸部”而来。因此，一只尚未性成熟、胸部仍是橄榄绿的小知更鸟激不起它们的反应，但是，你只要在线圈上系一撮红色羽毛，就可激起它们的全套反应。

洛伦茨还勾选出其他几个引发的刺激或动物行为学家所称的“释出物”（releaser）的案例。在1953年之前，大部分研究的案例都集中在鸟类和鱼类身上，而他本人专攻的也是这两类动物。然而，选择这些动物作为研究对象，暗示了一大偏见：它们的沟通媒介主要在于视觉和听觉。我立刻想到，蚂蚁及其他社会性昆虫的固定行为模式，应该是由化学物质，也就是这类动物能够嗅到或尝到的物质所激发的。早期昆虫学家就已经朝这个方向思考过，毕竟这类动物没法在它们黑暗的巢穴中看清事物，而且也没有什么证据显示，它们能听见在空气中传播的声音。早期有些学者还认为，蚂蚁会以触角及前脚相互碰触，利用类似盲人摩斯电码的方式来沟通。

蚁群。（来自《博物学家》插图）

在1953年，我们对蚂蚁接收嗅觉和味觉化学物质的身体构造为何，仍一无所知，只除了一件事例外，英国生物学家卡尔锡（J.D.Carthy）在1951年发现，蚂蚁的后肠会分泌某种踪迹信息素（trail substance），并经由肛门排出。然而，还是没有人能确定分泌该分子的腺体为何，确切位置在哪里，或鉴定出踪迹信息素的化学结构。

这种有关固定行为模式以及释出物的观念，令我想到一条途径可以进入未知的蚂蚁沟通世界。这个方法应该是由几个前后连贯的步骤组成的：把蚂蚁的社会行为破解为固定行为模式；然后，再利用试错法，定出是哪些分泌物里含有这种释出物；最后，由该分泌物中区分并鉴定真正起作用的化学物质。

寻找神秘的蚂蚁信号

据我所知，我是唯一一个想到这个研究方法的人。因此，我觉得并不需要急着开始。无论如何，我总觉得应该先完成博士论文再说，而我的博士论文实验，是关于毛山蚁属蚂蚁的解剖及分类，非常累人。

1954年秋天，博士论文大功告成后，我离开美国前往南太平洋，展开我的蚂蚁生态学研究，以及岛屿生物地理学研究。四年后，我总算在哈佛大学拥有设备良好的实验室，可以开始研究蚂蚁沟通的化学释出物。即使到了那个时候，其他人显然还是没想到这个点子；我的机会相当大。布特南特（Adolf Butenandt）、卡尔森（Peter Karlson），以及卢斯彻（Martin Lüscher）等人是在一年之后才把“费洛蒙”（pheromone）这个词引进动物行为学词汇，以取代原先的用语“外荷尔蒙”（ectohormone）。他们将“荷尔蒙”这个词定义为“动物体内的化学信息素”，费洛蒙则为“动物个体之间的化学信息素”。

我从外来火蚁开始研究，这是从我上大学以来，最喜欢的一种蚂蚁，而且它们也是最容易在实验室饲养的社会性昆虫之一。我新设计了一种人工蚁穴，用树脂玻璃做成小室和隔间，再把它们立在大玻璃平台上。这种设计使得我能持续观察到整个蚁窝，而且我还能自由安排时间，随时进行实验并记下所有蚂蚁的反应。这个超级简单的蚁窝并未使工蚁一筹莫展。一小段时间后，它们就适应了新环境的灯光，以看来很正常的方式执行日常任务。它们很快就繁殖兴旺得犹如住满了小鱼的金鱼缸。

火蚁最明显的沟通形式，莫过于在通往食物的路径上留下气味。兵蚁单独离开蚁窝出外觅食时，走的路径是不规则的。当它们遇到太大或很难一次运完的食物，例如最常见的是死昆虫或蚜虫蜜，这时它们就会以一条较为笔直的路径走回巢中，并且在归途中一路留下气味。于是，部分同窝的蚂蚁就会跟随这条看不见的小路，前往食物所在地。当我由侧边观察觅食蚁时，我注意到，兵蚁在归途上总是让腹部尾端（也就是蚂蚁全身的最末端）触着地面，而且每隔一小段距离，就把尾部刺针突出、拖拉一下。很显然，它们的化学释出物就是由刺针放出来的，方式颇类似墨水自笔尖释出。

现在我得定出这种化合物的源头位置，据我推测，应该是在工蚁腹部的某处。接下来这个步骤，我需要先找到制造这种化学物质的器官，利用它画一道由我制成的人工小径；也就是说，我需要窃取蚂蚁的信号，然后，再借由该信号来对它们说话。

蚁群。（来自《博物学家》插图）

工蚁腹部大小约像盐粒那般大，里面塞满了肉眼难以看清楚的器官；令这件工作更为棘手的是，在这之前，从来没有人研究过火蚁的解剖构造，我只能参考其他蚂蚁的解剖图，再加上一点儿想象力。

我把剪断的火蚁腹部放置在立体显微镜下，然后用微针和钟表师父用的细钳，打开蚁腹，把内部器官一一取出。这些器官虽然非常微小，但大小刚好能让我在不需要使用辅助器械的情况下，解剖它们；假如这些器官再小一些，我就不得不使用显微操作器，这种仪器又贵又难操作，我一直希望可以不必用到它。如果买了一台这种仪器，而实验又失败了的话，可真的是亏大了。

虽说我的手算是蛮稳定的，但是我发现，肉眼几乎看不见的肌肉自然颤动，一到了显微镜底下，却放大为强烈的抖动。当我把微针和钳子尖端靠近蚁腹时，手部肌肉无法控制地痉挛，会放大成二三十倍之多。不过我还是找到了解决之道：很简单，只要让肌肉痉挛成为解剖技术里的一环即可。把微针和钳子变成小型钻子，利用肌肉的痉挛动作撕开蚁腹，并将体腔内的器官挤压出来。

没错，就是它

这部分工作大体完成后，我再以林格氏液（Ringer’s solution）冲洗每个器官；这里所用的林格氏液是比照昆虫体内各种盐类浓度所调制的人工昆虫血浆。接下来我采用所能想出的最简单、最直接的方法来制作一条人工小径。首先，我在蚂蚁觅食的玻璃板上靠近蚁窝出口的地方，滴几滴糖水，让成群工蚁聚拢过来。然后，当一切就绪，再逐一用削尖的桦木涂药棒捣碎每种器官。接着，我再把棒尖压在玻璃板上，用这些被压扁的半液体物质画出一条直线，这条直线由围聚的工蚁群开始，往蚁窝的反方向延伸。

我先试后肠、毒腺以及塞满大半蚁腹的脂肪体。没有动静。最后，我测试杜氏（Dufour’s gland）。这是一种手指形状的微小构造，科学界对于它的相关数据几乎是一无所知，只知道它是通往蚂蚁刺针基部的一根导管，而这根管子是运送毒液到体外的通路。杜氏腺内会不会含有留下踪迹记号的费洛蒙呢？没错，它真的有。

蚁群的反应非常强烈。我原本期待看见几只工蚁很悠闲地离开糖水液，试探着看看新踪迹的尽头有些什么好东西，结果，我得到的却是好几打兴奋不已的蚂蚁。只见它们争先恐后踏上我为它们准备的路径。它们一边跑动，一边左右晃动头上的触角，侦测在空气中蒸发及扩散的分子。走到小径末端后，它们乱成一团，忙着搜寻其实并不存在的奖品。

威尔逊旧照。

那天晚上，我完全无法入睡。这个灵感耽搁了5年，最后竟然在几个小时内就大有斩获——我找出了第一个与蚂蚁沟通有关的腺体！不仅如此，我还发现了化学通信里的全新现象。存在于该腺体内的费洛蒙，不只是工蚁觅食时的路标，而且就是觅食信号本身——在觅食过程中，该费洛蒙既是命令也是引导。化学物质就是一切。而生物检定（bioassay）的步骤也立刻变得容易多了。我很快乐地认识到，不必再为了想要得到的结果而费心安排一大堆混杂了众多其他刺激实验的设计。只要先做一个有效且容易测量的行为试验，生物学家和化学家搭档，就可以直接切入研究费洛蒙的分子结构了。假使其他费洛蒙（例如引发警戒及聚集行为的费洛蒙）的作用方式也和踪迹信息素一样的话，我们将有可能在短时间内解出大部分蚂蚁所使用的化学词语。

接下来那几天我一再重复证明该踪迹费洛蒙的效用。在科学研究中再没有比重复做一个实验而实验又每次都会成功更令人愉快的了。当我把路径画到蚁窝入口时，蚂蚁立刻倾巢而出，即使我这么做的时候并没有先提供食物给它们。此外，当我把一滴由许多蚂蚁制成的杜氏腺浓缩液洒落到蚁窝时，工蚁涌出的比例相当高，而且它们显然是为了寻找食物，才散向四面八方。

与火蚁群奋战

接下来我找了哈佛大学的化学家朋友约翰·劳（John Law）来帮忙鉴定踪迹信息素的分子结构。同时，还有另一位很有天分的大学部学生沃尔什（Christopher Walsh），也加入了我们这个研究小组。沃尔什后来成为顶尖的分子生物学家，并当上了达纳法伯癌症中心（Dana Farber Cancer Institute）的所长。

我们算是一个阵容强大的组合，但是遭遇到了意料之外的技术难题：我们发现，不论何时，每只蚂蚁体内杜氏腺里的关键物质均少于十亿分之一克。不过，这问题也并非无法解决。20世纪50年代末到60年代初期，正是好几种气相色谱法（gaschromatography）以及质谱分析法（massspectrometry）初露曙光之时，运用这类技术，可以鉴定百万分之一克的微量有机物质。换句话说，我们总共需要数万到数十万只蚂蚁，然后把它们的踪迹费洛蒙汇集起来，才能够凑足分析实验所需的最低剂量。

《蚂蚁的故事：一个社会的诞生》，[德] 博尔特·霍尔多布勒、[美] 爱德华·威尔逊 著，毛盛贤 译，后浪·浙江教育出版社，2019年8月。

我们要上哪儿去找这么多的蚂蚁呢？根据我的田野研究经验，我知道有一种取巧的方法。每当溪流暴涨泛滥到火蚁窝巢时，工蚁就会结成一团紧密的蚁球，漂浮在水面上。它们以肉身搭成一具活木筏，将蚁后及幼蚁安全地包裹起来。蚁群就这样随波逐流，直到触及地表为止。一旦着陆之后，工蚁又会重筑一个新蚁巢。我把这种现象解释给约翰·劳和沃尔什听，然后一道前往佛罗里达州的杰克逊维尔（Jacksonville），这是最靠近波士顿、盛产火蚁的南方城市之一。

我们租了一辆车，驶往该市西边的农田。在那儿，我们发觉沿途的整片草地上到处都散布着60厘米高的火蚁窝。每英亩（约6亩）土地上约有50座蚁窝，而每座蚁窝内生活着约10万只或更多的蚂蚁。我们把车子停在州际公路边，然后把一座座蚁窝用铲子铲起，放进流速缓慢的水沟中。泥土渐渐沉落沟底，每座蚁窝中的大部分蚂蚁都浮出了水面。我们用厨房滤勺舀起骚动中的蚁块，倒入一瓶瓶的溶剂中。

约翰·劳和沃尔什很快就明白了为什么这种蚂蚁会叫“火蚁”：被工蚁刺到的感觉，就好似有根火柴在皮肤附近燃烧似的。而且，只要逮到机会，蚁窝里的每一只蚂蚁都想连续刺你十几下。我们的双手、双臂和脚踝，全都被叮得一塌糊涂，留下又红又痒的伤痕。一两天后，许多伤口还长出一粒粒白色的小脓包。我私下在想，我那两位杰出的同事，或许就是因此而下定决心，将来要留在实验室内从事生物学研究。付出过这些代价后，我们总算满载足够用来分析踪迹费洛蒙的材料，返回波士顿。

然而，即使搜集到足够的原材料，该分子的构造还是难以捉摸。约翰·劳和沃尔什进一步在光谱向量表上分析有效的部分，这时处于数据峰值的最可能是该种费洛蒙物质，含量却低得没法再做进一步的分析。这种物质在分离过程中是否极不稳定？很有可能，但是我们现在已把萃取物都用光了。最后，这两位化学家推测，该物质可能是一种金合欢烯（farnesene），这是植物天然产物中最常见的一种由15个碳原子组成的类萜（terpenoid）化合物。它们的量不足以定出确切的结构式，结构式中每个双键都应该有一定的位置。

20年后，这宗壮举终于由化学家凡德密尔（Robert Vander Meer）以及位于佛罗里达盖恩斯维尔（Gainesville）美国农业部实验室的一个研究小组共同完成。他们发现火蚁的踪迹费洛蒙事实上是多种金合欢烯的混合物，其中之一为“Z,E-α-金合欢烯”，而且至少有两种以上类似的化合物可以增强作用。1加仑（约4.5升）这种混合物就足以招来1000万个蚁窝的蚂蚁，至少理论上是如此。

一种气味，一种动作

自从找出蚂蚁踪迹信息素的腺体来源后，接下来那几年我一直把目标摆在尽可能诠释蚂蚁的沟通语言上。我注意到，单靠一只兵蚁发出的信号，不足以表达食物的量或敌军的阵容。当我更仔细观看火蚁路径后，偶然发现第二种与社会行为有关的费洛蒙，专司大众传播。

像这类信息，只能由一群工蚁传播给另一群工蚁。当许多只工蚁，譬如说10只，在极短时间内，重叠画下路径，就能传达出“有一个比单一工蚁路径所显示的目标更大的目标存在”的信号。如果是100只蚂蚁一块儿行动，留下的气味又将更为提高。当食物地点已经太过拥挤，又或是已击溃敌军时，蚁群里就只有较少的蚂蚁会留下记号。因此，当过量的费洛蒙蒸发后，信号也随之减弱了，巢中赶来相助的蚂蚁也因而减少。

驱使一大群蚂蚁络绎不绝地前往目标物的信号，准确得令人惊讶。后来有人指出，动物的一大团脑细胞之间存在平行反应，昆虫社会聚落（即所谓的“超级个体”，superorganism）与负责思考的器官大脑正存有类似的现象。我相信，第一位提出这种模拟的是霍夫斯塔特（Douglas Hofstadter），他写了一本书《哥德尔、埃舍尔与巴赫——一条永恒的金带》（Gödel, Escher, Bach: An Eternal Golden Braid），是兼具创意与严谨的长篇论述，主要讨论组织及创造的特性。

德国文学理论研究学者尼尔斯·韦贝在《蚂蚁社会》中分析威尔逊的文本，提到“只要蚂蚁还在隐喻人类，威尔逊的超级蚁群就是在诉说我们的种群经由破坏环境而自我毁灭的可能性”。图为该书中文版（王蕾译，广东人民出版社·万有引力，2021年7月）。

下面这个问题经常让人提起：脑与超级个体的相似性，是否意味着蚂蚁聚落能够用某种方式“思考”？我认为不能。就大脑的组成而言，蚁窝中的蚂蚁数量未免太少了，而且组织也太松散了。

我继续探究对蚂蚁具有吸引力或警告作用的费洛蒙。在我所发现的这类物质中最单纯的一种，几乎也可以肯定是所有已知费洛蒙中最基本的一种，为二氧化碳。火蚁可以利用二氧化碳来狩猎潜居地下的猎物，而且还可以在土壤中查出彼此的位置。至于最奇特的一种费洛蒙，如果容我采用非专业的一般词语，莫过于“死亡信号”——也就是蚂蚁尸体是用来向巢中伙伴“宣布”自己的新状态的信号。当某只蚂蚁死亡时，如果它没被踩扁或撕烂，那么它就只是垮掉，然后静静地躺着。虽然它的姿势以及缺乏活力的模样十分反常，但是巢友依然无动于衷地从它身边来来往往。辨识的动作需要两三天才会开始出现，而它得经由尸体分解的气味才能完成。只要闻到这种气味，同窝的某只蚂蚁就会抬起尸体，运出蚁窝，把它扔到附近的“垃圾堆”里。

干净才准回来

我灵机一动，如果选对化学物质，我应该可以创造一具“人造蚁尸”。把某件物体的气味转移到另一件物体上，应该是可行的。我用风干蚁尸的萃取物，浸泡了几张纸片，结果蚂蚁也把这些纸片运到了垃圾堆里。

回想化学释出物的基本观念，我要问的是：是否任何一种尸体分解物质均能激发蚂蚁的移尸本能？或是它们只对其中一两种物质有反应？我发现，可能很快就能得到答案，因为生物化学家早已鉴定出一长串出现在昆虫腐尸中的化合物。别问我为何有人要做这种研究，科学文献里充满了这类信息，而且不论它们有多么古怪，通常总能在意想不到的时候派上用场。

我自己的研究同样也是很古怪，而且也属于这类案例。在两名新聘助理的协助下，我搜集了一大堆腐烂物质，逐一用小纸片分派给蚂蚁。这些物质包括粪便成分之一的粪臭素（skatole）、腐鱼基本要素之一的三甲胺（trimethylamine），以及其他几种构成人类腐尸气味而且更为刺鼻的脂肪酸。连续几周，我的实验室充斥着一股混合了球队更衣间、排水沟和垃圾堆的怪臭。然而，蚂蚁对这类物质的反应，和人类鼻子与头脑能“闻到”的大相径庭，它们对这类物质的感应相当狭窄。它们只清理被油酸（oleicacid）或油酸酯（ester）类处理过的纸片碎屑。

威尔逊在演讲中。

这些实验证明，蚂蚁并不是基于人类感观中的美感或洁癖等原因，才清理窝巢的。它们只是预先设定好，会对一些范围很窄但很可靠的腐臭起反应。把气味源清除掉，等于是不自觉地维护了蚁窝的卫生。

为要测试这项有关蚂蚁行为单纯性的结论，最后我想问的是：假使一具尸体活过来会发生什么状况？为了找出答案，我把油酸涂在一些活生生的工蚁身上。结果，巢中伙伴立刻将它们挑拣出来，即使它们拼命挣扎，终究难逃被扔进垃圾堆里的命运。接着这些

“活死蚁”开始清理自己，长达好几分钟；它们举起脚来摩擦身体，还用口器清洗触角和脚，之后才敢重回蚁窝。部分蚂蚁再度被逐出，少数甚至三度被逐出，一直到它们把自己完全弄干净，足以证明自己还活着为止。

一个简单的事实

崭新的感官世界在生物学家面前展开。我们渐渐完全体会到简单的事实，那就是大部分的动物是以味觉和嗅觉来沟通，而非以视觉及听觉来沟通。数百万种动物、植物以及微生物，拥有的化学信号传递装置花样之多，令人惊奇。动物身上的费洛蒙通常稀薄得令人类难以察觉，而动物制造和使用这类物质的方法却总是如此高妙。

20世纪50年代末期，研究蚂蚁和其他社会性昆虫的学者，包括我在内，不超过一打。我们好似坐在金山、银山上，随便往哪儿一看，都能毫不费力地发现新形式的化学信息。

1961年，我邀请在哈佛大学专攻应用数学的研究生博塞特加入研究计划：我们想要在单一进化架构下，统整所有与化学通信有关的现存资料。博塞特拥有最高端的数学技巧，而那正是我最欠缺的。此外，当时他也是利用计算机仿真进化变迁的先驱研究者。有一天，他带我到艾肯计算实验室（Aiken Computation Laboratory），解说那些高速旋转的磁盘，以及极具未来感的操控仪板，告诉我说，这儿蕴藏着理论生物学的未来。

“现在正是时候，”他提议，“我们可以启航，准备操控强有力的新科技了。”然而，他终究未能征召到我这名博物学家。这些古怪的新文化实在令我头昏脑涨；我觉得自己好似18世纪的太平洋岛民，受邀参观英国皇家海军部的军备武器和船舰。

谈话中的威尔逊。

从那之后，能够达到像艾肯计算实验室那样运算容量的硬设备，渐渐缩小为一个小箱子的大小，博塞特仍在他的方向上继续努力，但我始终没有想过要加入他。我可不想在一个没有希望出头的领域里奋斗经年。不过，相反，我把所有能找到的已知费洛蒙的化学及功能数据全都转交给博塞特，让他来为这些费洛蒙设计播散及侦测的模型。他将已知分子（或可能性很高的候选分子）的蒸发及扩散速度一并计入，估算动物要认出这些信号所需的分子数以及分子浓度。我们得出一系列不同形式的气体扩散方式，以及有关作用空间（active space）的推论。所谓作用空间，是指分子浓度够高、足以激发反应的区域。当费洛蒙由一个定点释放到静止的气流中时，其作用空间为罩住地面的半球形；当费洛蒙释放到风向稳定的风中时，或气流静止但释放源沿地面奔跑时，则作用空间会拉长，呈罩住地面的半椭球形。另一方面，我们也将分子大小当成其中一项作用因子，因为它能影响分子蒸发及扩散的速度。我们证明，当同系列的费洛蒙分子大小增加时，信号的潜在变化也非常戏剧性地呈指数增加了。

我们观察到，费洛蒙要么是能激发立即的反应，要么是能改变动物的生理状态或习性，使它们在相当长的一段时间内，皆受到影响而有所反应。当整个理论终于完成，而且所有证据也都齐备后，我们有了一个结论：动物在进化过程中，由自然选择筛选出适合特殊意义的化学物质。举例来说，充作警戒费洛蒙的分子和负责性吸引的费洛蒙分子相比，分子体积较小，而且需要较高的反应浓度，这使得警戒费洛蒙作用空间的形成和消失都比较快速。其规则可以如此描述：就要传递的特定信息来说，被筛选出的费洛蒙，一定是所有费洛蒙中最有效率的一种。

原文作者 | [美]爱德华·威尔逊

摘编 | 罗东

导语部分校对 | 郭利